Как полетели динозавры: ящеры-квадрокоптеры, обратные птицы и их потомки - Андрей Юрьевич Журавлёв

Когтевые фаланги I–IV пальцев стопы сильно загнулись, а на V пальце такая фаланга пропала. Правда, сам мизинец стал похож на крючок для занавески, чтобы поддерживать хвостовую перепонку — уропатагий. (У птеродактилей он, наоборот, почти исчез, но продолжал выполнять свою функцию.) Не исключено, что объемные бедренные мышцы (одноименная кость-то была немаленькая) стабилизировали сами ноги и — посредством уропатагия — крылья в полете.

Что касается собственно перепонок, то крыло скорее напоминало таковое летучей мыши, чем птицы. Однако натяжение перепонок осуществлялось совсем иначе: мембраны брахиопатагия были прошиты, словно дощатый каркас воздушного змея, тонкими (от 0,05 до 0,2 мм) белковыми (кератиновыми) нитями — актинофибриллами, по-особому направленными в разных секторах перепонки и обладавшими разной степенью жесткости. Самые длинные из них связывали дальние края мембраны с костями крыла и проходили почти параллельно лонжерону — тонкостенному и полому летательному пальцу. Ткани обильно снабжались кровью по тончайшим сосудам, расходившимся, словно жилки в листе клена. (Вероятно, эта сеть служила также для охлаждения крови и — через кровоток — разогревшегося в полете тела.) Конечно, все это располагалось не вперемешку, а тремя четкими слоями: кровеносные сосуды — внизу, мышцы и соединительная ткань — посередине, а волокна — наверху. Натяжение этих нитей и связки, протянувшейся вдоль задней кромки, придавало крылу упругость и дуговидный профиль, необходимый для создания подъемной силы. Для этого же служил пропатагий. Правильная растяжка перепонки помогала противостоять флаттеру (непроизвольному дрожанию всего крыла) и вздуванию отдельных ее участков, иначе бы полет не проходил нормально. С учетом особенностей материала и конструкции — мембрана, прошитая кератиновыми волокнами и поддерживаемая мощным лонжероном, — перепонка получилась пластичной и одновременно жесткой: выдерживала нагрузку от 500 до 1000 Н/м. Этого было достаточно, чтобы летящий ящер мог противостоять лобовому сопротивлению среды на скорости до 30–50 км/ч, например в пике.

К концу среднеюрской эпохи (165–160 млн лет назад) появились короткохвостые, длинношеие птеродактили, к которым принадлежала и ктенохазма. Глядя на птеранодона и кетцалькоатля (в следующей главе мы на них обязательно поглядим), трудно поверить, что первые «пальцекрылы» не превышали в размахе крыльев обычную ласточку. Череп птеродактилей стал еще длиннее, но притом ажурнее и легче: в назоорбитальном окне уместились не только глазницы, но и ноздри, как это следует из названия этой огромной дыры в черепе. В нем убавилось число костей, а у большинства меловых видов и зубы «выпали». Шейные позвонки еще сильнее удлинились, и сама шея тоже «выросла»: к ней добавились два туловищных позвонка, и всего их стало девять. При этом, судя по отросткам и гребням на затылочной поверхности черепа, там крепились мощные мышцы и связки, проходившие от основания верхнезатылочного гребня до боковой поверхности затылка и управлявшие подъемом и поворотом головы. (В этом отношении крылоящеры были полной противоположностью тонкошеим птицам.) Хвост же, наоборот, укоротился.

От двух до восьми позвонков на стыке шейного и грудного отделов у птеродактилей срастались благодаря окостенению сухожилий между ними и расширению остистых отростков, образовав длинную супраневральную пластину и укрепив тем самым позвоночник. Тела этих позвонков, в свою очередь, неподвижно слились с ребрами и отчасти с грудиной, образуя крепкий каркас — нотариум, очень похожий на птичий. А вот вилочка (сросшиеся ключицы) не появилась, и ее роль «пружины» и «разделителя» двух половин плечевого пояса перешла к скапулокоракоиду, лопаточная часть которого намертво сочленилась с нотариумом, а сам коракоид плотно охватил грудину. Вся конструкция еще больше усилила грудную клетку даже в сравнении с таковой у рамфоринхов. В итоге центр тяжести тела сместился в область нотариума. Впадина плечевого сустава (гленоидная), располагавшаяся в месте слияния лопатки и коракоида, расширилась, так что плечевая кость могла свободно подниматься и опускаться (примерно на 125°), а также отклоняться назад (почти на 60°), обеспечив бо́льшую свободу движениям крыла. А именно свобода движения плечевой кости важнее всего при машущем полете, особенно в момент взлета и приземления. Конечно, случилось все не сразу: слияние костных элементов упрочивалось, а число костей, вовлеченных в этот процесс, возрастало на протяжении всей эволюции птерозавров. Это и позволило им стать крупнейшими летающими животными.

Полыми и наполняемыми воздухом стали все кости передних (вплоть до фаланг летательного пальца) и отчасти задних конечностей, а также плечевого пояса и таза. Поскольку элементы этой части скелета испытывали огромные нагрузки в полете, волокнисто-пластинчатая ткань нарастала слоями так, чтобы сосуды в соседних слоях располагались перекрестно, как волокна в клееной фанере, а полости в костях пересекались разноориентированными костными столбиками — трабекулами, сосредоточенными в наиболее тонких их частях. Так обеспечивалась прочность костей без наращивания их толщины, а значит, и массы. Невральные дуги у крестцовых позвонков благодаря окостенению сухожилий тоже слились в супраневральную пластину, придав тазу прочность. Примечательно, что такая пластина возникала у особенно тяжелых взрослых особей. Длина переднего (предвертлужного) отростка подвздошной кости заметно превысила таковую заднего (как ни у кого больше), а седалищная кость сместилась назад. Вероятно, к предвертлужному отростку подводились мышцы-разгибатели задних конечностей, что позволяло увеличить их объем и прочность.

Мозгов тоже прибавилось: этот орган был заметно крупнее, чем у прочих пресмыкающихся сходных размеров, и очень напоминал птичий. В мозге, изученном с помощью компьютерной томографии и по отливкам соответствующей полости, особенно выделяются лобные и зрительные доли, мозжечок, его парный вырост — клочок (флоккула) и лабиринт. Обонятельные луковицы, наоборот, свою значимость утратили. У более поздних видов строение мозга, как и почти горизонтальное положение затылочного мыщелка, указывает на то, что рыло этих ящеров смотрело вниз, а оба глаза были направлены вперед, обеспечивая бинокулярное зрение. Большие глаза, крупные флоккулярные лопасти, составлявшие десятую часть объема мозга (у птиц — 1–2%), развитый лабиринт (полукружные каналы были даже круче птичьих) и зрительные доли свидетельствуют о том, что мозг птеродактиля обрабатывал огромный поток информации, поступавшей от глаз, шейной мускулатуры и мышц, связанных с маховыми движениями и натяжением перепонки. Кроме того, спинномозговой канал в позвонках расширился, и от него к крыльям расходились крупные ответвления. Значит, головной мозг был тесно связан со множественными нервными ответвлениями, пронизывавшими перепонку: ящеры легко маневрировали в воздушных потоках, ни на мгновение не теряя равновесия, а изображение на сетчатке всегда оставалось четким. Не нужно думать, что птерозавр, величиной с легкий самолет, на скорости 50 км/ч исполнял петлю Нестерова или бочку —